Beschreibung
Nachdem die DNA-Anylse bei Living DNA die Zurodnung der männlichen Haplogruppe zu E-V13 ergab (siehe auch Karte der väterliche Migration (Living DNA)), wollen wir etwas näher die Klade betrachten und die Erkenntnisse hierzu entsprechend aufzeigen. Dazu nachfolgend ein Auszug zu E-V13 aus der englisch-sprachigen Wikipedia:
»[…]
Die Klade E-V13 entspricht dem "Alpha-Cluster" von E-M78, über den Cruciani et al. (2004) berichten, und wurde erstmals durch den SNP V13 in Cruciani et al. (2006) definiert. Für diese Gruppe ist ein weiterer SNP bekannt, V36, der in Cruciani et al. (2007) berichtet wurde. Alle bekannten positiven Tests für V13 sind auch für V36 positiv. Daher wird E-V13 derzeit als "phylogenetisch äquivalent" zu E-V36 betrachtet.
Die Haplogruppe E-V13 ist die einzige Abstammungslinie, die außerhalb Afrikas die höchsten Häufigkeiten erreicht. Sie macht etwa 85 % der europäischen E-M78-Chromosomen aus, wobei die Häufigkeit klinal von der südlichen Balkanhalbinsel (19,6 %) bis nach Westeuropa (2,5 %) verteilt ist. Dieselbe Haplogruppe ist auch in Anatolien (3,8 %), im Nahen Osten (2,0 %) und im Kaukasus (1,8 %) in geringerer Häufigkeit vertreten. In Afrika ist die Haplogruppe E-V13 selten und wird nur in Nordafrika mit einer geringen Häufigkeit (0,9 %) beobachtet.
— Cruciani et al. (2007)
Einigen Autoren zufolge scheint E-V13 seinen Ursprung in Griechenland oder auf dem südlichen Balkan zu haben, und sein Vorkommen im übrigen Mittelmeerraum ist wahrscheinlich eine Folge der griechischen Kolonisierung. In Europa ist E-V13 besonders auf dem Balkan und in einigen Teilen Italiens verbreitet. In verschiedenen Studien wurden besonders hohe Häufigkeiten bei Kosovo-Albanern (45,6 %), mazedonischen Albanern (34,4 %), Albanern (32,29 %Cruciani et al. (2007)) und in einigen Teilen Griechenlands (ca. 35 %) festgestellt. Generell wurden hohe Häufigkeiten auch in anderen Gebieten Griechenlands sowie bei Bulgaren, Rumänen, Mazedoniern und Serben gefunden.
Innerhalb Italiens sind die Häufigkeiten in Süditalien tendenziell höher,[2] wobei manchmal in bestimmten Gebieten besonders hohe Ergebnisse erzielt werden, z. B. in Santa Ninfa und Piazza Armerina auf Sizilien. [Auch in einigen nördlichen Gebieten, z. B. um Venedig, Genua und Rimini, sowie auf der Insel Korsika und in der Region Provence in Südfrankreich, und verstreut und in geringen Mengen auch bei den libyschen Juden und in Ägypten, was jedoch höchstwahrscheinlich auf die Einwanderung aus Europa oder dem Nahen Osten zurückzuführen ist, scheint es hohe Häufigkeiten zu geben.]
Unter den antiken Exemplaren fanden Loosdrecht et al. (2018) ein E-M78-tragendes Fossil in der Grotte des Pigeons in der Nähe von Taforalt in Ostmarokko. Das Skelett wurde direkt auf 15.100 bis 13.900 kalibrierte Jahre vor heute datiert.
E-V13 und antike Migrationen
Die offensichtliche Bewegung der E-M78-Linien aus dem Nahen Osten nach Europa und ihre anschließende rasche Ausbreitung machen die E-V13-Subklade zu einem besonders interessanten Thema für Spekulationen über antike menschliche Migrationen. Der Vorgänger von EV13, E1B1B1A1B1, wurde etwa 11.900 v. Chr. in der Grotte des Pigeons in der Nähe von Tarofalt in Ostmarokko gefunden und mit Radiokohlenstoff datiert, wo auch die Mutterklade E-M78 gefunden wurde.
Daraus wurde gefolgert, dass die E-M78-Chromosomen nicht in Ostafrika, sondern im nordöstlichen Afrika begannen, sich in andere Regionen auszubreiten. Das plausibelste Szenario ist, dass E-V13 in Westasien entstand. Eine Hypothese besagt, dass E-M78-Träger ohne V13-Mutation Afrika verließen und die Koaleszenz später im Nahen Osten/Anatolien stattfand. [Die Daten deuten darauf hin, dass sich westasiatische Träger von V13 frühestens vor 5300 Jahren in Europa ausbreiteten. Der TMRCA des europäischen V13 liegt bei 4700-4000 Jahren. Phylogenetische Analysen deuten darauf hin, dass sich das europäische v13 vom Balkan aus in einer "schnellen demografischen Expansion" durch Europa ausbreitete.
Davor trat die SNP-Mutation V13 offenbar erstmals vor etwa 10 000 Jahren in Westasien auf, und obwohl sie dort nicht weit verbreitet ist, findet man sie beispielsweise in hohen Konzentrationen (>10 % der männlichen Bevölkerung) in türkisch-zypriotischen und drusisch-arabischen Abstammungslinien. Die Drusen gelten als genetisch isolierte Gemeinschaft und sind daher von besonderem Interesse. Die STR-DNA-Signatur einiger der E-V13-Männer unter ihnen wurde in Cruciani et al. (2004) ursprünglich dem Delta-Cluster zugeordnet. Das bedeutet, dass der drusische E-V13 zusammen mit den meisten E-V12 und E-V22 geclustert wurde, und nicht mit dem europäischen E-V13, der meist im Alpha-Cluster war.
haplotype | description | YCAIIa | YCAIIb | DYS413a | DYS413b | DYS19 | DYS391 | DYS393 | DYS439 | DYS460 | DYS461 | A10 |
All E-V13 | modal | 19 | 21 | 23 | 24 | 13 | 10 | 13 | 12 | 9 | 10 | 13 |
Druze V13 | 1 | 19 | 21 | 23 | 23 | 13 | 10 | 13 | 13 | 11 | 9 | 12 |
Druze V13 | 2 | 19 | 21 | 23 | 23 | 13 | 10 | 13 | 13 | 11 | 9 | 13 |
All E-V22 | modal | 19 | 22 | 22 | 23 | 14 | 10 | 13 | 12 | 11 | 10 | 12 |
All E-V12* | modal | 19 | 22 | 22 | 22 | 13 | 10 | 13 | 11 | 11 | 9 | 13 |
Frühe Migration aus dem Nahen Osten nach Europa
Es wird oft angenommen, dass die Verbreitung und Vielfalt von V13 für die Einführung früher landwirtschaftlicher Technologien während der neolithischen Expansion über den Balkan nach Europa steht. Die Haplogruppe J2b (J-M12) wird ebenfalls häufig im Zusammenhang mit V13 diskutiert, da sie eine scheinbar sehr ähnliche Verbreitung und Vorgeschichte hat. (Es besteht kein Konsens über die Umstände oder den Zeitpunkt ihrer Entwicklung).
Nach Cruciani et al. (2007) gab es mindestens vier große demografische Ereignisse, die für dieses geografische Gebiet in Betracht gezogen wurden:
- Die "Ausdehnung nach dem letzten glazialen Maximum (etwa 20 kya)"
- Die "erneute Ausbreitung während der Jüngeren Dryas und des Holozäns (ca. 12 kya)"
- Das "Bevölkerungswachstum in Verbindung mit der Einführung landwirtschaftlicher Praktiken (ca. 8 kya)".
- Die "Entwicklung der Bronze-Technologie (ca. 5 kya)"
Die letzten beiden scheinen innerhalb der für V13 möglichen Zeitspanne zu liegen, wenn man bedenkt, dass das STR-Alter der Entstehung im Nahen Osten vermutet wird. Für einen Zusammenhang mit der Landwirtschaft sprechen menschliche Überreste, die in einer spanischen Begräbnishöhle ausgegraben wurden und auf einen Zeitpunkt vor etwa 7000 Jahren datiert werden können.
Allerdings ist auch eine frühere Einreise nach Europa möglich. Battaglia et al. (2008) schlagen beispielsweise vor, dass die E-M78*-Linie, die zu allen modernen E-V13-Männern gehört, in den feuchteren Bedingungen des frühen Holozäns schnell aus einer südägyptischen Heimat auswanderte, auf dem Balkan nur mit mesolithischen Technologien ankam und erst später in neolithische Kulturen integriert wurde, die später auf den Balkan kamen.
E-V13 wird jedenfalls in der Populationsgenetik häufig als eine der Komponenten der europäischen genetischen Zusammensetzung beschrieben, die eine relativ junge Verbindung von Populationen aus dem Nahen Osten zeigt, die nach Europa kamen und vermutlich neue Technologien mitbrachten zIn diesem Sinne wird manchmal auch angemerkt, dass es sich um eine relativ junge genetische Bewegung aus Afrika nach Eurasien handelt, und es wurde als "ein Signal für eine separate spätpleistozäne Migration von Afrika nach Europa über den Sinai ... beschrieben, die sich nicht in der Verteilung der mtDNA-Haplogruppen manifestiert".
Nach dem anfänglichen Eintritt in Europa kam es dann zu einer Ausbreitung vom Balkan in das übrige Europa. Auch für diese Bewegung gibt es eine breite Palette von Möglichkeiten. Battaglia et al. (2008) vermuten, dass die E-V13-Subklade von E-M78 an Ort und Stelle in Europa entstanden ist, und schlagen vor, dass die erste große Ausbreitung von E-V13 vom Balkan in Richtung Adria mit der neolithischen Impressed-Ware-Kultur erfolgt sein könnte, die oft als Impressa oder Cardial bezeichnet wird. Der oben erwähnte Fund von archaischem E-V13 in Spanien unterstützt diese Vermutung.
Im Gegensatz dazu vermuten Cruciani et al. (2007), dass die Abwanderung aus dem Balkan vor mehr als 5300 Jahren stattgefunden haben könnte. Die Autoren vermuten, dass das moderne E-V13 größtenteils von einer Population abstammt, die bis zur Balkan-Bronzezeit auf dem Balkan blieb. Sie sind der Ansicht, dass "die Ausbreitung der Haplogruppen E-V13 und J-M12 hauptsächlich entlang der Flussläufe erfolgte, die den südlichen Balkan mit Nord- und Mitteleuropa verbinden". Peričic et al. (2005) schlagen die Flüsse Vardar-Morava-Donau als mögliche Route der neolithischen Ausbreitung nach Mitteleuropa vor. Bird (2007) schlägt eine noch jüngere Ausbreitung aus dem Balkan vor, etwa zur Zeit des Römischen Reiches.
Laut Lacan et al. (2011) enthielten neolithische Skelette (~7.000 Jahre alt), die in der Avellaner-Höhle in Katalonien im Nordosten Spaniens ausgegraben wurden, ein männliches Exemplar, das die Haplogruppe E1b1b trug. Dieses Fossil gehörte zur Subklade E1b1b1a1b (V13) und wies identische Haplotypen auf, wie sie bei modernen europäischen Individuen gefunden wurden (fünf Albaner, zwei Franzosen aus der Provence, zwei Korsen, zwei Bosnier, ein Italiener, ein Sizilianer und ein Grieche). Das Vorhandensein dieser Haplogruppe im neolithischen Spanien deutet darauf hin, dass sie mit dem neolithischen Agrarpaket in Verbindung steht. Der alte Bauer trug auch die mtDNA-Klade U5, eine frühe europäische mütterliche Haplogruppe. Seine autosomalen STR-Marker waren ebenfalls typisch für Europa. Darüber hinaus war das Exemplar homozygot C/C für den Laktasepersistenz-SNP LP-13910-C/T, was darauf hindeutet, dass er laktoseintolerant war.
Griechische Soldaten in Pakistan
Sowohl E-M78 als auch J-M12 wurden auch in Studien verwendet, die nach Beweisen für eine verbleibende griechische Präsenz in Afghanistan und Pakistan suchen, die bis in die Zeit Alexanders des Großen zurückreicht.
Eine umfassende Analyse der Y-Diversität bei Griechen und drei pakistanischen Populationen - Burusho, Kalash und Pathan -, die behaupten, von griechischen Soldaten abzustammen, ermöglichte es uns, die Y-Abstammungslinien innerhalb dieser Populationen zu vergleichen und ihre vermuteten griechischen Ursprünge neu zu bewerten. Insgesamt scheint diese Studie einen großen griechischen Beitrag zu allen pakistanischen Populationen auszuschließen und bestätigt damit frühere Beobachtungen. Sie liefert jedoch starke Beweise für den griechischen Ursprung eines kleinen Teils der Pathans, wie das Netzwerk der Klade E und die geringen paarweisen genetischen Abstände zwischen diesen beiden Populationen zeigen.
- Firasat et al. (2006)
In dieser Studie wurde jedoch nur auf M78 und nicht auf V13, den typischen Typ von M78 aus dem Balkan, getestet. Neuere und detailliertere Analysen von E-V13 in dieser Region kamen jedoch zu dem Schluss, dass diese Hypothese falsch ist und dass die dort gefundenen Varianten nicht die für den Balkan typischen Typen sind.[42] Stattdessen "korrelieren die Linien Afghanistans mit denen aus dem Nahen Osten und dem Iran, aber nicht mit Populationen aus dem Balkan".
Altes Großbritannien
Signifikante Häufigkeiten von E-V13 wurden auch in Städten in Wales, um Chester (dem alten Deva Victrix) in England und in Schottland festgestellt. Insbesondere in der alten Handelsstadt Abergele an der Nordküste von Wales gehörten 7 von 18 getesteten Einheimischen zu dieser Abstammungslinie (ca. 40 %), wie in Weale et al. (2002) berichtet wird.
Einige Wissenschaftler (z. B. Steven Bird (2007)) haben das Vorhandensein von E-V13 in Großbritannien, insbesondere in Gebieten mit hoher Häufigkeit, auf die römische Besiedlung während des 1. bis 4. Die römische Armee umfasste Männer balkanischer Abstammung, darunter Thraker, Illyrer und Daker. Steven Bird schlägt insbesondere eine Verbindung zu einer modernen Region vor, die den Kosovo, Südserbien, Nordmazedonien und das äußerste nordwestliche Bulgarien umfasst - eine Region, die der römischen Provinz Moesia Superior entspricht, die von Peričic et al. (2005) als die Region mit der weltweit höchsten Häufigkeit dieser Subklade identifiziert wurde.
Bemerkenswert ist auch, dass E-V13 im modernen Mittelengland, insbesondere in den West Midlands und den South Midlands, offenbar nicht vorkommt. Bird (2007) stellt fest, dass das kollektive genetische Profil der englischen Midlands dem der niederländischen Provinz Friesland ähnelt, die nicht von Rom kolonisiert wurde, aber wie England angelsächsisch besiedelt war. Das so genannte "E3b-Loch" in Mittelengland könnte laut Steven Bird eine Verdrängung der romanisch-britischen Bevölkerung durch die Angelsachsen widerspiegeln Thomas et al. (2006) stellt die Möglichkeit von "Apartheid"-ähnlichen, von Eliten dominierten sozialen Strukturen im angelsächsischen England in den Raum. Bird (2007) stimmt dem zu: "Das 'E3b-Loch' legt nahe, dass entweder (a) eine massive Verdrängung der ... romanisch-britischen Bevölkerung durch eine Invasion oder (b) die substantielle genetische Ersetzung der romanisch-britischen Y-DNA durch ein Elitedominanzmodell ("Apartheid")... Unabhängig vom Mechanismus ist die Region Mittelengland ... mit ihrem Mangel an E3b-Haplotypen das Gebiet, das die "auffälligste Ähnlichkeit in der Verteilung der Y-Chromosomen" mit Friesland aufweist."
Unterklassen von E-V13
Obwohl die meisten E-V13-Individuen keine bekannten nachgeschalteten SNP-Mutationen aufweisen und daher als E-V13* kategorisiert werden, gibt es mehrere anerkannte Subkladen, die alle sehr klein sein können. Dies ist einer von zwei Fällen, in denen Karafet et al. (2008) anmerkten, dass zum Zeitpunkt dieses Artikels nicht sicher war, dass die beiden Kladen wirklich getrennt waren ("die Positionen dieser Mutationen wurden nicht geklärt, weil eine DNA-Probe fehlte, die den abgeleiteten Zustand bei V27 enthielt").
- E-V27. Definiert durch V27. Cruciani et al. (2007) fanden einen Fall in Sizilien.
- E-P65. Definiert durch P65.
- E-L17. Definiert durch L17.
- E-L143. Definiert durch L143.
- E-M35.2. Definiert durch M35.2.
- E-L241. Definiert durch L241.
- E-L250. Definiert durch L250, L251 und L252.
[…]«
Nachweise
Die entsprechende Nachweise aus dem Wikipedia-Artikel finden sich hier: https://en.wikipedia.org/wiki/Haplogroup_E-V68#Notes
Ergänzung
Eine Auflistung von E-V13 und all ihren Subclades findet sich auch hier: https://www.yfull.com/arch-3.10/tree/E-V13/